Физики и световая чувствительность глаза - доклад

“Биология становится очень суровой наукой, чтоб ее можно было доверять биологам”, - пошутил кто-то из физиков. Естественно, это несправедливая шуточка, но в отношении физиологии зрения в некий мере верна. Конкретно физики сделали 1-ый шаг в решении заморочек оптики глаза, цветового зрения, абсолютной световой чувствительности. И это неслучайно, ибо физика, сначала оптика Физики и световая чувствительность глаза - доклад, и физиология зрения плотно сплетены.

Геометрическая оптика появилась на заре науки. Она пробовала разъяснить законы распространения света и построения изображений с помощью оптических устройств. Ошибка Леонардо да Винчи была неминуемой, когда он пробовал законами геометрической оптики разъяснить неперевернутость зрительного изображения. Пригодился гений физика И.Кеплера, чтоб, рассмотрев глаз как обыденный Физики и световая чувствительность глаза - доклад оптический прибор, придти к единственно правильному выводу: изображение на сетчатке и перевернутое, и уменьшенное. На вопрос, почему же мир воспринимается неперевернутым, он отвечал: “Я оставил его натурфилософам”. Натурфилософы, т.е. физиологи, ответили на него столетиями позднее.

Со времен Евклида, Галена и Птолемея до 1583 г. было заблуждение, как будто Физики и световая чувствительность глаза - доклад хрусталик - чувствующий свет орган. Конкретно Кеплер, который, воздав подабающее всеми позабытому биологу Ф.Платеру, понял, что светочувствительный орган зрения не хрусталик, а сетчатка. Кеплера по праву следует считать папой физиологической оптики.

На заре эллинской культуры, еще в V в. до н.э., Эмпедокл представил, что есть некоторые главные Физики и световая чувствительность глаза - доклад цвета, смешение которых делает нескончаемое обилие цветовых цветов. Потом И.Ньютон растолковал физику цвета, сознательно оставив в стороне физиологию цветового восприятия. И в конце концов, физик (медик по образованию) Т.Юнг, открывший явление интерференции, в 1802 г. предложил теорию цветового зрения, согласно которой в глазу человека имеются только три приемника, воспринимающих главные Физики и световая чувствительность глаза - доклад цвета - красноватый, зеленоватый и голубий. Теорию Юнга запамятовали на полстолетия. Сразу и независимо о ней вспомнили два других физика - Дж.К.Максвелл в Шотландии и Г.Гельмгольц в Германии. Создатель электрической теории света Максвелл разработал четкие способы измерения цвета, которые применялись до самого ближайшего времени. Энциклопедист Физики и световая чувствительность глаза - доклад естествоиспытатель Гельмгольц (тоже медик по образованию) значительно развил и утвердил трехкомпонентную теорию Юнга. Такая историческая цепочка: философ Эмпедокл (V в. до н.э.), физики Юнг, Гельмгольц, Максвелл (ХIХ в.). Задачка грядущего - узнать клеточные и молекулярные механизмы восприятия цвета, разобраться в генетике и информатике цветового зрения.

Абсолютная чувствительность глаза

Актуальный опыт уверяет Физики и световая чувствительность глаза - доклад, сколь чувствителен глаз человека к свету. Астрологи издавна научились краем глаза (как мы сейчас осознаем, периферическим палочковым зрением) различать на ночном небе даже самые слабенькие звезды. Но нужны были определенные познания о малой энергии света либо числа квантов, способных сделать личное чувство световой вспышки. От этого прямо зависит осознание Физики и световая чувствительность глаза - доклад процессов преобразования светового сигнала в зрительный, т.е. осознание молекулярных устройств фототрансдукции.

Как мы сейчас знаем, в опыте по определению порога чувствительности зрительной системы нужны последующие условия: подготовительная темновая адаптация глаза наблюдающего; фиксация пятна света на периферии сетчатки, где находятся более чувствительные к свету палочки (сумеречное зрение); довольно малюсенькое Физики и световая чувствительность глаза - доклад световое пятно, падающее на сетчатку глаза, порядка 10 либо наименее угловых минут; краткосрочная (~1 мс) световая вспышка; определенная длина волны света, соответственная максимуму спектральной чувствительности палочкового зрения (около 510 нм).

Еще в конце XIX в. полностью хорошо обусловил порог чувствительности глаза южноамериканский физик и астролог С.Р.Лэнгли (1834-1906). При исследовании солнечной активности ему Физики и световая чувствительность глаза - доклад нужно было определять интенсивность радиации во всем спектре длин волн. Так он сделал термический сенсор световой энергии - болометр, чувствительность которого не зависела от длины волны света, что и было принципно принципиальным для Лэнгли [1]. Современное определение говорит, что болометр - это калиброванный высокочувствительный прибор с плоской спектральной характеристкой для измерения Физики и световая чувствительность глаза - доклад световых потоков. Улучшенные болометры употребляются до настоящего времени. Таким макаром, директор обсерватории, доктор физики и астрономии Питсбургского института Лэнгли вошел в историю науки как изобретатель болометра, а в историю физиологии зрения как физик, экспериментально определивший порог абсолютной световой чувствительности глаза. Согласно Лэнгли [2], значение по энергии - 3·10–9 эрг, что соответствует сгустку Физики и световая чувствительность глаза - доклад, содержащему 800 фотонов. Это всего только на порядок величины выше современных значений. И это можно осознать, так как познания физиологии зрения тех пор не позволило учитывать в опыте целый ряд причин.

Пороговые значения, приобретенные независимо Ю.Б.Харитоном и С.И.Вавиловым в конце 20 - начале 30-х годов, были еще Физики и световая чувствительность глаза - доклад поближе к современным. Как и Лэнгли, для решения собственных физических задач им требовалось регистрировать только слабенькие световые вспышки. Болометры тех пор их не удовлетворяли, а других четких устройств еще не было. Самым чувствительным прибором оказывался свой глаз экспериментатора.

Опыты Ю.Б.Харитона

Харитон, физик в жизни и гуманитарий в душе Физики и световая чувствительность глаза - доклад, в 1926 г., совершенно юным человеком, попал в Кембридж, в Кавендишскую лабораторию к величавому Э.Резерфорду. Ему была предложена традиционная задачка - счет a-частиц. Тогда обширно использовали сцинтилляционный способ, но, как ни удивительно, его свойства были недостаточно отлично исследованы. А именно, оставалась неведомой чувствительность способа, определяемая сначала порогом зрительного восприятия. Известные Физики и световая чувствительность глаза - доклад к тому времени работы по нахождению абсолютной световой чувствительности глаза - малого количества квантов, вызывающего зрительное чувство, - давали значения в интервале от 10 до 10 000.

Харитон и его сотрудник С.Ли разработали психофизическую установку, в какой определение порога зрения производилось в критериях циклических наблюдений сцинтилляций [3]. В качестве источника света использовали газонаполненную лампу Физики и световая чувствительность глаза - доклад, помещенную в ящик с маленьким отверстием. Для получения довольно однородного потока отверстие освещали светом, отраженным от медной пластинки, напыленной оксидом магния. Система из 2-ух дисков с отверстиями, крутящихся с разной скоростью, позволяла поменять продолжительность вспышки от 0.1 до 5·10–5 с. Свет, прошедший через водяной фильтр (с полосой пропускания Физики и световая чувствительность глаза - доклад l = 470-520 нм), следили на дисплее при помощи зрительной трубы. Изменение светового потока, входящего в телескоп во время вспышки, достигалось диафрагмированием объектива.

Схема установки Ю.Б.Харитона. L - газонаполненная лампа; O - маленькое отверстие в ящике; S - медная пластинка, напыленная оксидом магния; d1, d2 - диски с отверстиями, крутящиеся с разной скоростью; F - фильтр Физики и световая чувствительность глаза - доклад, заполненный аква веществом CuSO4 и K2 Cr2 O7 . Подбором состава добивались малого поглощения при l = 500 нм. Полоса пропускания фильтра (l = 470-520 нм) соответствовала цвету сцинтилляций: чувствительность глаза в этой полосе близка к наибольшей. T - зрительная труба.

В опытах испытуемые достаточно стремительно утомлялись. Потому каждому из их предъявляли только по три Физики и световая чувствительность глаза - доклад вспышки со значимым перерывом в сериях, потом рассчитывали среднее значение по 5 повторам. Выяснилось, что тренированные по сопоставлению с новенькими лицезреют вспышки наименьшей интенсивности. Создатели разъясняли данный факт умением опытнейших наблюдателей глядеть краем глаза, т.е. использовать периферическое (палочковое) зрение. Палочки, как понятно, практически на два порядка более чувствительны, чем колбочки Физики и световая чувствительность глаза - доклад, обеспечивающие центральное зрение.

Для опытнейших испытуемых пороговая реакция на вспышки продолжительностью меньше 1 мс появлялась в среднем при 17 квантах, падающих на роговицу, для наименее опытнейших - 30. Величина порога зависела от продолжительности вспышки. Самые слабенькие вспышки фиксировались глазом только при малых длительностях - наименее 1 мс. Реакция глаза на длительные световые Физики и световая чувствительность глаза - доклад стимулы (до 1 с) увеличивала пороговое значение до 200 квантов.

Харитон и Ли отметили одну увлекательную физиологическую особенность: долгое голодание и прием тонизирующих фармацевтических средств снижали порог с 17 до 12 квантов. Механизм таковой сенсибилизации до сего времени не понят.

Установка С.И.Вавилова

Если Харитон решал задачку счета a-частиц, то Вавилов как Физики и световая чувствительность глаза - доклад спец по оптике и люминесценции изучал флуктуации света. Глаз человека оставался неподменным оптическим инвентарем. Выступая на первой конференции по физиологической оптике, проходившей в Ленинграде в 1934 г., Вавилов гласил: “Исключительная чувствительность глаза в мгле и наличие резкого порога зрительного чувства дают возможность зрительно следить флуктуации светового потока”. Еще в 1927 г. в первом Физики и световая чувствительность глаза - доклад издании книжки “Глаз и Солнце” он писал:

“…одномоментно глаз в состоянии ощутить очень маленькое число квантов. Пользуясь этим, можно глазом найти прерывающееся, квантовое строение света . Глаз, таким макаром, вправду “воочию” позволяет убедиться в квантовой, прерывающейся структуре света. Замечательно, что таким методом определяется не чувствительность глаза как целого, а Физики и световая чувствительность глаза - доклад чувствительность только последних клеток (палочек), ответственных за зрительное возбуждение. Отдельные кванты стали, в буквальном смысле слова, видимыми” [4].

Вавилов тут выделил важное событие физиологии зрения: порог появления светового чувства, т.е. работы зрительной системы в целом, и возбуждения отдельной фоторецепторной клеточки - это совсем не одно и то же Физики и световая чувствительность глаза - доклад, они значительно различаются.

Вавилов исходил из того, что при очень малом световом потоке (а это как раз поблизости порога зрительного чувства) его флуктуации становятся значительными, потому конкретно они и ограничивают восприятие света. Вправду, при малом числе регистрируемых глазом фотонов n0 (от единиц до полутора-двух сотен) эти случайные числа подчиняются рассредотачиванию Физики и световая чувствительность глаза - доклад Пуассона, для которого соответствующие флуктуации пропорциональны (n0 )1/2 . Уверенное выделение глазом слабенькой световой вспышки может быть, только когда n0 >> (n0 )1/2 (сигнал превосходит флуктуационный разброс), т.е. при довольно огромных n0 . Относительно самой величины n0 - статистически среднего значения для каждого наблюдающего - Вавилов представил, что в мгле порогу зрительного восприятия маленьких световых вспышек Физики и световая чувствительность глаза - доклад соответствует какое-то малое, для каждого свое, число поглощаемых фотонов. По его словам, “единственный способ получить n0 дают только статистические измерения, вроде примененных нами. Таким макаром будет найдено действительное число фотонов, поглощаемое сетчаткой у порога раздражения. Все энергопотери, которые появляются в глазном яблоке вследствие отражения, поглощения и рассеяния и Физики и световая чувствительность глаза - доклад которые безизбежно оказывают влияние на любые энерго способы, отпадают при статистических измерениях автоматом” [5].

С 1932 по 1941 г. в Муниципальном оптическом институте были выполнены сотки флуктуационных измерений с ролью выше 10 наблюдателей. Перед Вавиловым и его сотрудниками стояла задачка достигнуть корректных критерий опыта: кратковременности световых вспышек на фоне темновой Физики и световая чувствительность глаза - доклад адаптации, освещения маленьких участков на периферии сетчатки при серьезной фиксации их положения.

За 10 лет работы установка Вавилова пару раз усовершенствовалась, но общая схема и главные элементы сохранялись [6]. Положение головы наблюдающего закреплялось при помощи подбородника таким макаром, чтоб во время опыта глаз всегда был фиксирован на красноватую сигнальную лампочку и Физики и световая чувствительность глаза - доклад свет от основной электронной лампы (видимый как зеленоватая точка) падал на периферию сетчатки - в 8° от ее центра. Свет от лампы проходил к глазу через диафрагму, зеленоватый фильтр, стопу стеклянных пластинок и нейтральный оптический клин. Меж глазом и лампой размещался крутящийся диск с отверстием, размеры которого обеспечивали кратковременность световых вспышек (0.1 с). Для измерений Физики и световая чувствительность глаза - доклад с разными длинами волн заместо лампы использовали монохроматор с источником света. В процессе опыта интенсивность светового потока равномерно снижалась поначалу реостатом, потом добавлением стеклянных пластинок и введенеием оптического клина. Наблюдающий отмечал каждую видимую вспышку нажимом ключа. По числу вспышек и прохождений света через отверстия диска, автоматом закрепляемых Физики и световая чувствительность глаза - доклад на картонной ленте, определяли возможность видения вспышек.

Схема второго варианта установки С.И.Вавилова. S - красноватая лампочка; G - стеклянная пластинка; L - лампочка, питаемая от аккума; m - зеркало; O - диафрагма, закрытая молочным стеклом; F - зеленоватый фильтр; P - стопа стеклянных пластинок; K - нейтральный оптический клин; D - диск, насаженный на ось синхронного мотора (M Физики и световая чувствительность глаза - доклад); T - эталонный источник света (полностью темное тело).

Чтоб отыскать абсолютное число фотонов N, падающих на зрачок глаза в критериях порога восприятия, использовали эталонный источник энергии. Свет источало нагретое тело, впритирку придвинутое к диафрагме (со снятым матовым стеклом). Зная геометрические характеристики потока и свойства излучателя как темного тела Физики и световая чувствительность глаза - доклад, экспериментаторы могли с достаточной точностью высчитать (по закону Стефана-Больцмана) энергию фотонов, формирующих световое пятно на зрачке. Эти измерения в сине-зеленой области диапазона для различных наблюдателей дали N = 108-335 фотонов, в среднем 208. Различие меж n0 и N свидетельствовало о том, что большая часть энергии падающего на глаз света пропадает Физики и световая чувствительность глаза - доклад на пути к фоторецепторам из-за отражения, поглощения и рассеяния в глазных средах и тканях.

Большая часть измерений было изготовлено в сине-зеленой области диапазона 500-550 нм. В этой области, как следовало из опытов Вавилова и его служащих, значения n0, надлежащие порогу на сетчатке, для 1-го и такого же наблюдающего Физики и световая чувствительность глаза - доклад довольно постоянны, но у различных людей могут быть различны. В работе 1933 г. пороговое число фотонов составило n0 = 47; в работе 1934 г. n0 = 8, а в сводной таблице (по результатам всех опытов в 1932-1941 гг.) n0 = 20.

Опыты С.Хехта

Сначала 40-х годов южноамериканские физиологи С.Хехт, С.Шлер и М.Пирен выпустили результаты Физики и световая чувствительность глаза - доклад собственных исследовательских работ по определению абсолютного зрительного порога. Эта работа до сего времени признается традиционной. Определение малого числа квантов проводили, измеряя наименьшую энергию света, падающего на глаз, который вызывает “видение” вспышки. Установка Хехта отличалась от схемы Вавилова только некими модификациями. Так, угол фиксации глаза на красноватую точку, который обеспечивал периферическое Физики и световая чувствительность глаза - доклад зрение, был бOльшим (20°), угловой размер основного пятна на сетчатке - тоже бо˜льшим (10°). Свет (l= 510 нм) проходил к наблюдающему через нейтральный фильтр, оптический клин и двойной монохроматор. Продолжительность вспышки (1 мс) обеспечивал особый затвор, а интенсивность света изменялась перемещением клина. Наблюдающий нажимом ключа создавал вспышку (обычно около 50 вспышек одной и той же Физики и световая чувствительность глаза - доклад интенсивности) и докладывал, лицезрел ли он ее либо нет. Число фотонов, падающих на зрачок, пересчитывалось после измерения энергии света термоэлементом, установленным на диафрагме.

Схема установки С.Хехта. Г - глаз наблюдающего; P - диафрагма; FP - красноватая точка; FL - линза; D - диафрагма; L - лампа, питаемая от аккума; F - нейтральный фильтр Физики и световая чувствительность глаза - доклад; W - оптический клин; М1М2 - двойной монохроматор; S - затвор. При нажиме кнопки затвор открывает путь световому сгустку (l = 510 нм) на 1 мс.

Минимум энергии света на роговице, при котором наблюдатели (7 человек) фиксировали вспышки, разнообразил в границах (2.1-5.7)·10–10 эрг, соответственно чему и пороговое число фотонов сине-зеленого спектра составило 54-148. Эти результаты перекрывались с данными Физики и световая чувствительность глаза - доклад Вавилова (108-335 фотонов), но были значительно больше, чем оценка Харитона и Ли (17 фотонов). По воззрению Хехта, последние значения очень малы [7].

Для уточнения пороговых значений конкретно на сетчатке Хехт и соавторы учли, что 4% падающего на глаз света отражается от роговицы, практически 50% поглощается хрусталиком и по последней мере практически 85 % оставшегося Физики и световая чувствительность глаза - доклад света проходит через сетчатку, не поглощаясь ею. Говоря другими словами, если весь свет, падающий на сетчатку, принять за 100%, то только около 15% поглощается ею, а другие уходят в темный пигментный эпителий, лежащий за сетчаткой. После проведения таковой корректировки выходило, что из 54-148 фотонов, падающих на роговицу, сетчаткой поглощается только 5-14. Оценивая размеры освещаемой Физики и световая чувствительность глаза - доклад области сетчатки (~500 палочек) и считая, что каждый фотон поглощается только одной палочкой, создатели сделали вывод: вспышку можно “узреть”, только если более 5-14 палочек практически сразу всосут по одному фотону.

Уточненная статистическая оценка флуктуаций потока, приобретенная Хехтом, давала для зрительного порога на сетчатке пять-восемь фотонов, что прекрасно согласовалось с плодами измерений Физики и световая чувствительность глаза - доклад. Отметим тут достаточную близость оценок Хехта (n0 = 5-8) и Вавилова (n0 = 20).

Современные представления

Итак, главный вывод из ранешних работ Харитона и Ли (20-е годы), Вавилова и служащих (30-е годы) и Хехта и коллег (40-е годы) заключается в том, что зрительная клеточка сетчатки - палочка - возбуждается при поглощении даже 1-го Физики и световая чувствительность глаза - доклад фотона. В ней фотон поглощается одной из 109 молекул зрительного пигмента - родопсина. Палочка должна каким-то образом “выяснить” возбужденную молекулу и ответить на это одноквантовое событие появлением электронного (рецепторного) сигнала. В последние годы удалось напрямую зарегистрировать этот очень слабенький электронный сигнал [8]. В итоге стало ясно: ответ зрительной клеточки (и палочки Физики и световая чувствительность глаза - доклад, и колбочки) на единичный фотон есть событие дискретное, не находится в зависимости от интенсивности света, продолжительности вспышки и длины волны (цвета). У колбочек, но, его величина оказалась очень мала для того, чтоб появился таковой рецепторный сигнал, который передавался бы последующим нейронам сетчатки. Этим разъясняется относительно низкая (приблизительно на два порядка Физики и световая чувствительность глаза - доклад величины) чувствительность колбочек по сопоставлению с палочками.

В палочке электронный рецепторный ответ на поглощение 1-го фотона довольно велик (около 3% от наибольшего значения), чтоб пройти через синапс к последующим нейронам сетчатки. Механизм трансдукции в палочке более эффективен, чем в колбочке. Под трансдукцией понимают преобразование энергии фотона, поглощенного молекулой Физики и световая чувствительность глаза - доклад родопсина, в электронную энергию фоторецепторного сигнала. Чувство же слабенькой световой вспышки появляется только при суммировании в нервных клеточках сетчатки сигналов от нескольких возбужденных палочек, при этом в течение маленького промежутка времени.

Зрительная система человека способна распознавать как слабенькую вспышку одновременное поглощение 5-7 фотонов в рецептивном поле, насчитывающем около 500 палочек. Физический предел Физики и световая чувствительность глаза - доклад абсолютной световой чувствительности палочки определяется не только лишь высочайшей эффективностью процесса трансдукции, да и низким уровнем био темнового шума.

Трансдукция запускается поглощением фотона хромофорной группой (11-цис ретиналем) в молекуле родопсина. Довольно большая энергия, которую доставляет поглощенный фотон, тратится на фотоизомеризацию 11-цис ретиналя. Вкупе с тем из-за термических флуктуаций молекула родопсина Физики и световая чувствительность глаза - доклад может с некой вероятностью активироваться и без поглощения фотона (так именуемая реакция спонтанной темновой изомеризации). Такую темновую изомеризацию палочка принимает как неверный световой сигнал. Возможность термических изомеризаций очень мала: при комнатной температуре ее полупериод добивается 500-1000 лет. Это значит, что молекула родопсина только размеренна. Казалось бы, темновой Физики и световая чувствительность глаза - доклад шум в зрительной системе должен быть ничтожен. Но в внешнем секторе палочки содержится неограниченное количество молекул родопсина (у черепахи и лягушки ~109, у человека ~108), и суммарное число спонтанных изомеризаций в каждой палочке может быть не настолько уж не много. Потому в зрительной системе появляется шум, который человек, длительно находясь в полной мгле, может Физики и световая чувствительность глаза - доклад “узреть” как очень редчайшие случайные световые вспышки.

Итак, палочка способна уверенно детектировать один фотон, т.е. представляет собой действенный счетчик квантов света. На данный момент довольно ясен молекулярный механизм, обеспечивающий высшую чувствительность палочки [9]. Фотоизомеризация 11-цис ретиналя в молекуле родопсина запускает каскад ферментативных реакций, усиливающий сигнал в 105-106 раз. В Физики и световая чувствительность глаза - доклад итоге в внешнем секторе палочки появляется электронный сигнал, который распространяется повдоль клеточки по плазматической мембране и передается в первом синапсе последующим нервным клеточкам сетчатки. По существу фототрансдукция - это вариант традиционной цепной реакции, схожей атомному взрыву, только происходящий в светочувствительном внешнем секторе зрительной клеточки.

Снутри внешнего сектора палочки находится несколько сотен Физики и световая чувствительность глаза - доклад фоторецепторных дисков, любой из которых содержит до 106 молекул зрительного пигмента родопсина. В мембране фоторецепторного диска находятся также главные белки - участники процесса трансдукции: Р - родопсин, Т - трансдуцин либо G-белок и ФДЭ - фермент фосфодиэстераза; в цитоплазме внешнего сектора - фермент гуанилатциклаза - ГЦ. В мгле родопсин, трансдуцин и фосфодиэстераза неактивны. Ионный канал Физики и световая чувствительность глаза - доклад в плазматической мембране открыт благодаря “сидячим” на нем молекулам повторяющегося гуанозинмонофосфата - цГМФ. Через открытый ионный канал вовнутрь клеточки по градиенту концентрации поступают ионы натрия (Na+ ) и кальция (Ca++ ). В итоге на мембране поддерживается электронный потенциал –40 мВ. При поглощении кванта света молекулой родопсина происходит изомеризация хромофора (11-цис ретиналя Физики и световая чувствительность глаза - доклад) и меняется конформация белковой части молекулы. Это приводит к обесцвечиванию родопсина, который активирует трансдуцин (Т), в свою очередь взаимодействующий с фосфодиэстеразой (ФДЭ). Активированный ФДЭ гидролизует цГМФ, вследствие чего его концентрация в цитоплазме внешнего сектора падает. Ионный канал, который теряет цГМФ, запирается, плазматическая мембрана гиперполяризуется, и появляется электронный нервный сигнал Физики и световая чувствительность глаза - доклад. Цепная реакция Р-Т-ФДЭ приводит к усилению светового сигнала в 105-106 раз.

Одно из умопомрачительных и принципиальных параметров палочки как счетчика одиночных фотонов - всепостоянство формы и величины электронного отклика, которое обеспечивается строго определенной геометрией клеточки. Палочка припоминает фотоумножитель с сотками либо даже тыщами нацеленных фоторецепторных дисков. В плазматической Физики и световая чувствительность глаза - доклад мембране, окружающей всю клеточку, умеренно распределены ионные каналы. Если световая вспышка довольно колоритная и насчитывает не десяток, а огромное количество фотонов, они поглощаются молекулами родопсина по всей длине внешнего сектора. Тогда и электронный ответ палочки значительно выше. Но все равно этот относительно большой электронный сигнал всего только сумма однофотонных сигналов.

Другими словами Физики и световая чувствительность глаза - доклад, простый акт в работе зрительной клеточки - ее электронный ответ на поглощение единичного фотона. Таким макаром, довольно высочайшая энергия изомеризации 11-цис ретиналя, специфика и высочайшая эффективность фототрансдукции, необычное всепостоянство характеристик фоторецепторного электронного ответа на поглощение единичного фотона и, может быть, некие другие механизмы и обеспечивают работу палочки в режиме Физики и световая чувствительность глаза - доклад счетчика фотонов с высочайшим отношением сигнал-шум.

Итак, абсолютная световая чувствительность зрительной системы (глаза и мозга) определяется минимальным количеством световой энергии, которое вызывает личное чувство света. В текущее время порог светового восприятия экспериментально определен в (4-7)·10–10 эрг/с. Это - малый поток световой энергии от точечного источника, который падает на роговицу глаза Физики и световая чувствительность глаза - доклад и воспринимается мозгом как вспышка света. Для фотонов с длиной волны 507 нм (максимум кривой видности палочкового зрения) такая пороговая энергия соответствует 50-150 фотонам. Около половины этой энергии пропадает на пути к сетчатке в оптических средах глаза, приемущественно за счет отражения от роговицы и поглощения в хрусталике и стекловидном Физики и световая чувствительность глаза - доклад теле. Из доходящих до сетчатки 25-75 фотонов фактически фоторецепторными клеточками поглощается всего 5-15, другие (именуемые “излишними”) проходят через сетчатку и поглощаются лежащим за ней однослойным черным пигментным эпителием.

Природа парадокса предельной световой чувствительности зрительной клеточки находит свое разъяснение. Награда С.Лэнгли, Ю.Б.Харитона, С.И.Вавилова, С.Хехта и многих других исследователей Физики и световая чувствительность глаза - доклад состоит в установлении самого этого парадокса: 1-го поглощенного светового кванта довольно для физиологического возбуждения сенсора сумеречного зрения - палочки сетчатки глаза.

Литература

1. Langley S.P. // Proc. Amer. Acad. Sci. 1881. V.16. P.342.

2. Langley S.P. // Phil. Mag. 1889. V.27. Series 5, 1.

3. Chariton J., Lea C.A. // Proc. Roy. Soc. 1929. V Физики и световая чувствительность глаза - доклад.CXXII.-A. P.304-352.

4. Вавилов С.И. Глаз и солнце. М., 1927.

5. Вавилов С.И. Флуктуации света и их измерения зрительным способом // Тр. физиол. оптики. Л., 1936. С.332-342.

6. Брумберг Е.М., Вавилов С.И. // Изв. АН СССР (ОМЕН). 1933. №7. С.919-941.

7. Hecht S., Shlaer S., Pirenne M.H. // J. General Physiology. 1942. V.25. P.819-840.

8. Островский М.А Физики и световая чувствительность глаза - доклад., Говардовский В.И. Механизмы фоторецепции позвоночных // Физиология зрения. М., 1992. С.5-59.

9. Pepe U.M. // J. Photochem. Photobiology. 1999. V.48. P.1-10.



fizika-nastoyashaya-i-nenastoyashaya-statya.html
fizika-poluprovodnikovih-priborov.html
fizika-sharovoj-molnii-doklad.html